Лекция 6

СИНЭКОЛОГИЯ.

Сообщества. Структура сообществ.

Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними в самые разнообразные отношения как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями и, в конечном счете, не может существовать без этого живого окружения. Группировки совместно обитающих и взаимно связанных видов называют сообществами. Приспособленность членов сообщества к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношений друг с другом.

Сообщества - естественные объединения живых существ, которые имеют собственные законы сложения, функционирования и развития, т.е. представляют собой природные системы со своей структурой. Структура сообщества, включающая в себя закономерности в соотношении и связях ее частей, многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Видовая структура сообщества. Каждое конкретное сообщество характеризуется строго определенным видовым составом. При этом одни виды могут быть представлены многочисленны­ми популяциями, а другие малочисленными. В связи с этим в любом сообществе можно выде­лить один или несколько видов, определяющих его облик.

Типичной характеристикой сообщества являет­ся относительно малое количество видов, осо­би которых встречаются часто (представлены большим числом особей). И наоборот, в каж­дом сообществе есть много видов с небольшим числом особей. Так, облик лесного либо степ­ного сообщества представлен одним или не­сколькими видами растений. В дубраве - это дуб, в бору - сосна, в ковыльно-типчаковой степи - ковыль и типчак. В лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два из них дают до 90 % древесины. Эти виды называются доминирующими или доми­нантными. Они занимают ведущее, господст­вующее, положение в сообществе. Обычно на­земные сообщества называют по доминирую­щим видам: лиственничный лес, сфагновое бо­лото, ковыльно-типчаковая степь. Виды, живущие за счет доминантов, получи­ли название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные гры­зуны.

В сообществе есть и так называемые эдификаторы. Это строители сообщества, т.е. виды, создающие условия для жизни других видов данного сообщества. Рассмотрим эдификаторную роль ели и сосны. Ель в таежной зоне образует густые, сильно затемненные леса. Под пологом ее могут оби­тать только растения, приспособленные к усло­виям сильного затенения, повышенной влажно­сти воздуха, кислых оподзоленных почв. Со­ответственно этим факторам в еловых лесах формируется и специфичное животное населе­ние. Следовательно, ель в данном случае высту­пает в роли мощного эдификатора, обусловли­вающего существование определенного сообщества. В сосновых лесах эдификатором является сосна. Но по сравнению с елью она - более слабый эдификатор, поскольку сосновый лес относительно светлый и редкоствольный. Его видовой состав растений и животных гораздо богаче и разнообразнее, чем в ельнике. В борах встречаются даже такие растения, которые мо­гут жить вне леса.

Однако роль эдификаторов в тех или иных сообществах не абсолютна. Она зависит от мно­гих факторов. Так, при изреживании елового леса ель может утратить функции мощного эдификатора, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряются другие породы, снижающие эдификаторное значение ели. В сосняке на сфагновых болотах сосна также теряет свое эдификаторное значение. Его приобретают сфагновые мхи.

Все виды, слагающие сообщество, в опреде­ленной степени связаны с доминирующими ви­дами и эдификаторами. Внутри сообщества фор­мируются более или менее тесные группиров­ки, комплексы популяций, зависящие либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов сообщества. Так создаются своеобраз­ные структурные единицы сообщества - консорции. Наиболее детально учение о консорциях разработали В. Н. Беклемишев и Л. Г. Раменский в 50-х гг.

Консорция - это совокупность популяций, организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного сообщества трофически или топически связана с центральным видом - автотрофным растением.

Обычно в роли центрального вида выступает эдификатор - основной вид, определяющий особенности сообщества. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Примером консорции может служить растение со всеми связанными с ним организма­ми (эпифиты, паразиты, вредители, мутуалисты и др.).

Однако, как известно, видовая структура сообщества характеризуется не только числом видов, входящих в его состав, т.е. видовым разнообразием, но и их количественным соотношением. Например, если в двух сравниваемых сообществах растения представлены двумя видами и в каком-то из них 90% особей при­надлежит одному виду, тогда как в другом на долю особей каждого вида приходится по 50 %, то эти сообщества будут сильно отличаться друг от друга. Количественное соотношение видов в сообществах называется индексом разнообразия.

Пространственная структура сообщества. Тот участок абиотической среды, которую занимает сообщество, называют биотопом. Первоначальное заселение организмами того или иного биотопа определяется его экологиче­скими факторами и, прежде всего особенностя­ми атмосферы, горной породы, почвы и ее вод. В ходе длительного эволюционного преоб­разования, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы в итоге так разместились в сообществе, что практически не мешают друг другу. т.е. их распределение носит ярусный характер.

Ярусность - это явление вертикального рас­слоения сообщества на разновысокие структур­ные части. Наиболее четко ярусность выражена в рас­тительных сообществах (фитоценозах). Благо­даря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаются на разной высоте (или глубине) и поэтому легко уживаются в сообществе. Это способствует увеличению числа организмов на единице площади, значительному ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий сре­ды.

Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, различающихся по высоте. В лесу, например, нередко выделяется до шести ярусов: I - деревья первой величины (ель, сосна, дуб, береза, осина); II - деревья второй величины (рябина, черемуха); III - под­лесок из кустарников (лещина, бересклет, ши­повник); IV - подлесок из высоких кустарнич­ков и крупных трав (багульник, голубика, ве­реск, аконит, иван-чай); V - низкие кустарнички и мелкие травы (водяника, клюква, кисличка); VI - мхи, напочвенные лишайники, печеноч­ники.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную сре­ду для специфичных животных. В конечном итоге возникают группировки растений и живо­тных - популяции тесно связанных между со­бой организмов. В почвенном ярусе леса, за­полненном корнями растений, обитают бакте­рии, грибы, насекомые, клещи, черви. В лесной подстилке среди разлагающихся растительных остатков, мхов, лишайников и грибов живут насекомые, клещи, пауки, множество микро­организмов. Более высокие ярусы - травостой, подлесок - занимают растительноядные насе­комые, птицы, млекопитающие и другие живо­тные. При этом даже птицы, свободно пере­двигающиеся, обычно придерживаются строго определенного яруса. Особенно ярко это про­является в гнездовой период.

Следовательно, ярусы в сообществе различа­ются не только высотой, но и составом организ­мов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества. Одни и те же виды в одном сообществе в силу возрастных различий особей или частичного угнетения мо­гут находиться весьма кратковременно в разных ярусах. Например, всходы ели, пока они ма­ленькие, располагаются в нижних ярусах леса. Но по мере роста при благоприятных условиях ель займет свое место в верхнем ярусе. Одна­ко, зная экологию ели, ее даже в молодом возрасте нельзя относить к растениям нижних ярусов.

Следует отметить, что имеются и внеярусные организмы. Это лианы, различные эпифиты, паразиты, а также многие животные, свободно переходящие из одного яруса в другой.

Следовательно, ярус можно рассматривать как структурную единицу сообщества, отличаю­щуюся от других частей его определенными экологическими условиями и набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих компонентов.

Вертикальное распределение организмов в сообществе обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Такие структурные части сообщества получили назва­ние синузий. Они образуются потому, что растения, распределяясь неравномерно, созда­ют то большие, то меньшие скопления (сгу­щения) и придают тем самым растительному покрову своеобразный мозаичный характер. Между ярусами (если они четко выражены и в них ясно прослеживается специфичная система взаимоотношений слагающих его компонентов) и синузиями много общего.

Экологическая структура сообщества. Каждое сообщество слагается из определенных экологических групп организмов. Эти группы, занимая сходные эко­логические ниши, в разных сообществах могут иметь неодинаковый видовой состав. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на увлажненных террито­риях - гигрофиты. Экологическую структуру сообщества отражает также соотношение групп организмов, объединяемых сходным типом пи­тания. Так, в лесах преобладают сапрофаги, в степных и полупустынных зонах - фитофаги, в глубинах Мирового океана - хищники и детритофаги и т. д.

Наиболее ярко различия в экологической структуре сообщества проявляются при сравне­нии сообществ организмов в сходных биотопах разных регионов. К примеру, антилопы в саван­нах Африки, бизоны в прериях Америки, кенгу­ру в саваннах Австралии, куница в европейской и соболь в азиатской тайге занимают сходные экологические ниши и выполняют одни и те же функции. Такие виды определяют экологиче­скую структуру сообщества и называются за­мещающими или викарирующими. Таким образом, экологическая структура сообщества - это его состав из экологических групп организмов, выполняющих в сообщест­ве в каждой экологической нише определен­ные функции.

Что же такое экологическая ниша? Для определения роли, которую играет тот или иной вид в сообществе, И. Гринелл ввел в 1917 г. понятие «экологи­ческая ниша». Если местообитание организма - это место, где он живет или где его обычно можно встретить, экологическая ниша - понятие более емкое, включающее в се­бя не только физическое пространство, но и функциональную роль организма в сообществе, его положение относительно градиентов внешних факторов и других условий существования.

Экологическая ниша - это абстрактное понятие, это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возмож­но существование вида в природе. Она включа­ет химические, физические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни, и определяется его морфологиче­ской приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. По образному выра­жению Ю. Одума, термин «экологическая ни­ша» относится к роли, которую играет организм в экосистеме. Иначе говоря, местообитание - это адрес, тогда как ниша - «профессия» вида. Чтобы охарактеризовать экологическую нишу вида, необходимо знать, чем он питается, и кто его поедает, способен ли он к передвижению и, наконец, как он воздействует на другие элементы сообщества. В разных частях света и на разных террито­риях встречаются неодинаковые в систематиче­ском отношении, но экологически сходные ви­ды. Нередко бывает и наоборот - одному виду в разных сообществах свойственны различные экологические ниши. Чаще всего это связано с доступностью пищи и наличием конкурентов. Особенно много примеров подобного рода среди насекомых. Короед-типограф в Сибири является в основном вредителем ели, а на Кавказе - сосны.  Вместе с тем часто близкие в систематиче­ском отношении виды, поселяясь рядом в одном сообществе, занимают разные экологические ни­ши. Это приводит к уменьшению конкурентного напряжения между ними. Например, водяные клопы в одном и том же водоеме играют различную роль: гладыши ведут хищнический образ жизни, а гребляки питаются мертвыми и разлагающимися организ­мами. Кроме того, один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Так, головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка - типичное плотоядное животное, поэтому им свойственны различные экологические ниши и специфические трофические уровни.

Модель экологической ниши, предложенная Г. Хатчинсоном, довольна проста: достаточно на ортогональных проекциях отложить значения интенсивности различных факторов, а из точек пределов толерантности восстановить перпендикуляры, то ограниченное ими пространство и будет соответствовать экологической нише данного вида (рис.). Экологическая ниша – область комбинации таких значений факторов среды, в пределах которых данный вид может существовать неограниченно долго

Рис. Модель экологической ниши по Г. Хатчинсону (по осям отдельные факторы).

Например для существования наземного растения достаточно определенного сочетания температуры и влажности, и в этом случае можно говорить о двумерной нише. Для морского животного уже необходимо кроме температуры еще как минимум два фактора – соленость и концентрация кислорода. В этом случае следует говорить о трехмерной нише. На самом же деле этих факторов огромное множество и ниша соответственно многомерна.

Все это позволило Г. Хатчинсону выделить фундаментальную экологическую нишу – вся совокупность условия, при которых вид может успешно существовать и размножаться, и реализованную экологическую нишу – пределы, в которых вид реально встречается в природе.

Понятие об экосистемах. Правила экологических пирамид.

Экосистемы – это комплексы взаимосвязанных популяций разных видов живых существ и изменяемой ими абиотической среды, обладаю­щие способностью к саморегуляции и самовозобновлению всех глав­ных компонентов их биоты. Как саморегуляция, так и самовозобновле­ние возможны только в случае соответствия исторически возникших адаптации организмов современным ритмичным изменениям окружаю­щей среды.

Термин «экосистема» был предложен английским экологом А. Тенсли в 1935 г., который рассматривал экоси­стеме, как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они и не имеют определенного объема и могут охватывать пространство любой протяженности.

Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов (автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений), консументов (гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы) и редуцентов (живущие за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения).

Жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непре­кращающемуся прохождению через живое вещество энергии, пе­редаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит постоянное превращение энергии из одних форм в другие. Кроме того, при превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла.

Весь запас энергии сосредоточен в массе органического ве­щества – биомассе, поэтому интенсивность образования и разру­шения органического вещества на каждом из уровней определяет­ся прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить в единицах энергии).

Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. Различают первичную и вторичную продук­тивность.

Энергия поступает в живую составляющую экосистемы че­рез продуценты. Скорость накопления энергии продуцентами в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продуктивностью. Этим показателем опре­деляется общий поток энергии через живую составляющую экоси­стемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, ко­торые могут существовать за ее счет в экосистеме.

В первичной продуктивности различают валовую и чистую продуктивность. Валовая первичная продуктивность – это ско­рость, с которой растения накапливают химическую энергию при фотосинтезе. Часть ее (около 20%)  они тратят на дыхание, т.е. под­держание собственной жизнедеятельности, которая затем в виде теплоты выделяется в окружающую среду и теряется для экоси­стемы. Скорость накопления органического вещества продуцен­тами за вычетом расхода на дыхание называется чистой первич­ной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

Скорость накопления органического вещества на уровнях консументов называется вторичной продуктивностью. Это энер­гия, которую могут использовать консументы следующего трофи­ческого уровня.

В каждом звене пищевой цепи часть энергии (около 90%) теряется. Поэтому длина пище­вой цепи ограничивается размерами этих потерь и, как правило, составляет 3–4 уровня.

При этом с повышением трофического уровня его биомасса снижается, так как, во-первых, если фитофаги будут потреблять больше биомассы, чем ее производят продуценты, что например, имеет место при избыточном выпасе, то популяция продуцентов, в конце концов, исчезнет; во-вторых, существенная доля потребляе­мой консументами биомассы не усваивается и возвращается в эко­систему в виде экскрементов, а из той, что усваивается, лишь несколько процентов идет на создание биомассы. Таким образом, в естественных экосистемах на высших трофических уровнях не может быть большой биомассы. Именно как нарушение этого за­кона следует рассматривать демографический взрыв популяции человека на планете Земля или фрагменты фантастических филь­мов, когда по безжизненной каменной поверхности космического объекта бродят громадные чудовища.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экоси­стеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофи­ческая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанных на единицу площади в единицу времени. Графически трофическую структуру сообщества представляют в виде пирамиды. Основанием пирамиды служит первый трофиче­ский уровень – уровень продуцентов, а последующие уровни обра­зуют следующие этажи пирамиды. При этом высота всех блоков-этажей – одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.

В зависимости от того, количественное соотношение каких величин отражает пирамида, она называется пирамидой чисел, биомасс или энергий. Такие пирамиды-соотношения используются в практических расчетах при обосновании, например, необходи­мых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами выращиваемое поголовье скота и далее реа­лизовать определенный объем мясной продукции, выручив за это материальные средства. Есть конкретные расчеты, показывающие, что для образо­вания 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы. Ясно, что такие расчеты приближенны и пригодны в основном для ис­кусственно создаваемых трофических систем, например, агросистем, где звеньев трофической цепи мало, связи между ними про­сты, а процесс регулируется человеком.

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, то есть характеризуют количество или биомассу организмов в опре­деленный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя также позволяют ре­шать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую численность отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального функциони­рования экосистемы.

Реальные пищевые цепи в естественных условиях могут быть очень ветвистыми. Множество трофических цепей, переплетаясь в экосистеме, образуют сложные пищевые сети.

Из количественных оценок, связанных с энергией, для тро­фических цепей известно правило десяти процентов: с одного тро­фического уровня экологической пирамиды энергий на другой в сред­нем переходит около 10 % энергии, поступающей на предыдущий уровень. Пира­мида энергий яв­ляется наилуч­шим графиче­ским изображе­нием трофи­ческой структу­ры экосистемы, поскольку она отражает дина­мику системы, то есть скорость прохождения энергии через пищевую цепь.

Имея те­перь представле­ние о трофи­ческой структуре экосистем, выяс­ним, чем опреде­ляется реальная продуктивность экосистемы, по­скольку именно этот «конечный результат» пред­ставляет для нас интерес.

В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня – продуцентами. Все остальные ор­ганизмы только потребляют уже созданное растениями органиче­ское вещество и, следовательно, общая продуктивность экоси­стемы от них не зависит.

В зеленых тканях растений осуществляется два параллель­ных, но противоположных процесса - фотосинтез и дыхание. При фотосинтезе вещество создается, энергия накапливается, а при дыхании часть накопленных веществ и энергии расходуется. По­этому дыхание рассматривается как некоторая мера энергии, вы­носимой из сообщества, в то время как увеличение биомассы и есть продуктивность.

Теперь понятно, что если в экосистеме процессы накопления вещества преобладают над процессами дыхания, то есть отноше­ние продуцируемой массы П к расходам на дыхание Д больше единицы (П/Д > 1), то суммарная биомасса в ней нарастает. Если же в процессе дыхания или потребления последующими звеньями пищевой цепи расходуется больше вещества, чем создается расте­ниями (П/Д < 1), то запасы биомассы убывают. При равенстве биомассы, продуцируемой растениями в процессе фотосинтеза и убывающей за счет дыхания тех же растений или расходования последующими уровнями (П/Д = 1), объем биомассы в ней остается примерно постоянным.