Лекция 4 ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ.

 

Лекция 4

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ.

 

1. Ареал. Типология ареалов. Картирование ареалов.

Ареал – часть территории или акватории земного шара, на которой постоянно встречаются популяции определенного вида или другого таксона животных.

В зоогеографии главным объектом изучения является ареал вида, поскольку вид – основная и исходная таксономическая категория живых организмов. Наряду с этим полноправно изучение как надвидовых (родовых, семейственных и т.д.), так и подвидовых ареалов. В отдельных случаях, особенно при исследовании процесса географического видообразования, именно подвидовые ареалы дают ценный научный материал. Аналогично иерархии категорий в систематике (вид, род, семейство, отряд, класс, тип) существует и иерархия ареалов: ареал вида слагается из подвидовых ареалов, рода – из видовых, семейства – из родовых и т. д.

Однако рассматривать ареал лишь как площадь не совсем правильно. Точнее представлять его как трехмерную структуру, поскольку водные биотопы имеют не только горизонтальное, но и вертикальное протяжение, да и наземные животные, распространенные и в горах, и на равнине, располагаются не только на площади, но и в не­коем объеме. Для номенклатуры ареалов важно использовать 3 оси координат, или 3 составляющие ареала: широтную (распространение с севера на юг), долготную (с запада на восток) и высотную (вертикальную, сверху вниз).

Каждый вид имеет свой собственный ареал, и в природе прак­тически невозможно найти два абсолютно одинаковых по площа­ди, расположению или по форме ареала, за исключением мелких островов, где различные виды животных могут населить всю его территорию, и тогда их ареалы будут изображаться на карте оди­наково. Тем не менее, все разнообразие ареалов можно свести к ка­кому–то ограниченному числу типов.

В зависимости от размеров ареалы различают от узколокальных до глобальных. Локальные ареалы, постепенно расширяясь, переходят в субрегиональные и региональные. Если вид распространен на всей площади региона, то его ареал называют трансрегиональным. Еще более широко ареалы, так называемые поли- или мультирегиональные, включают в себя несколько фаунистических областей, часто располагающихся на разных материках. Наконец, различают космополитные, или всесветные, ареалы, характерные чаще всего для морских животных, таких как кашалот, дельфин, касатка. Из наземных животных космополитами стали определенные насекомые-синантропы. С некоторой натяжкой к космополитам можно отнести сокола-сапсана. Все рассмотренные выше ареалы, от узколокальных эндемичных до громадных, занимающих весь материк, относятся к сплошным ареалам.

Наряду с очень узкими, занимающими территории в несколько квад­ратных километров и меньше, встречаются широкие ареалы, которые охватывают целые регионы, материки и даже весь земной шар. Как правило, наземные животные чаще имеют узкие ареалы, морс­кие же – широкие. Иногда вид ограничен в своем распространении локальным районом, естественной географической (или фаунистической) областью. Такие виды называются эндемичными для данной области или просто эндемиками. Особенно узкие ареалы типичны для видов, распространение которых ограничено какими-нибудь непреодолимыми преградами. Это, прежде всего островные, либо пещерные формы, обитатели горных долин или, наоборот, верхних зон горных хребтов.

Вытягивание ареала, может привести к образованию так называемых ленточных, или линейных, типов ареалов. Они свойственны многим околоводным или водным животным. Аналогичную форму имеют ареалы пресноводных рыб. Нередко встречаются и сопряженные ареалы, очертания которых определяются границами ареала другого вида. Это бывает в том случае, когда между видами существуют экологические взаимоот­ношения, которые обычно носят характер пищевой связи.

Вместе с тем постоянно встречаются ареалы, разделенные на части, т. е. прерывистые, или дизъюнктивные. О них следует говорить в том случае, когда отдельные части ареала обособлены друг от друга в такой степени, что никакая связь между заселяющими их популяциями вида невозможна.

Ареал может прерываться по-разному. Бывает так, что в основном он сплошной, но встречаются обособленные маленькие участки его, которые принято называть островными местонахождениями. Ареалы подобного типа считаются расчлененными (фрагментированными). Они возникают и в силу естественных причин, но часто своим происхождением обязаны деятельности человека. Например, вырубка лесов приводит к исчезновению истинно лесных видов, сохраняющихся лишь в отдельных массивах.

Правильное представление об ареале (а также сравнение ареалов нескольких видов) становится возможным только после его картографического изображения. Существуют различные методы картирования ареалов. Одним из наиболее распространенных и в то же время конк­ретных является точечный метод: местонахождение каждого обна­руженного вида обозначается точкой на контурной карте. С помо­щью данного метода в отличие от других можно точнее определить пункт сбора, поимки особей того или иного вида либо его регистрации. Он оказывается единственно приемлемым методом, когда картируется распространение редкого или малоизученного вида. Поэтому точечный метод хорош также в начале исследования гео­графического распространения животного. При всех своих преимуществах этот метод имеет и недостатки. Он мало показателен, так как требует известной доли воображения, чтобы представить себе форму и площадь ареала. Кроме того, животные, как известно, встре­чаются не в точке, а на более или менее широком пространстве.

Эти недостатки можно компенсировать с помощью контурного метода, дающего возможность картировать границы ареала. С этой целью на контурной карте крайние, т. е. расположенные на границах ареала, точки соединяют сплошной линией, придавая изображению замкнутую форму.

В последнее время во многих странах применяется сеточный метод, который называют еще растровым, или методом формальных квадратов. При этом поле контурной карты разбивают на квадраты со стороной 50 км (для специальных целей масштаб может быть другим). Квадратом может служить и поле градусной сетки со стороной 1/4, 1/16 и т. д. градуса. Если в пределах квадрата обнаружены особи изучаемого вида, он затушевывается или обозначается условным знаком. Прочие квадраты остаются без обозначений.

На растровой карте разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по старым литературным данным и по новым находкам, что позволяет судить, меняются ли площадь и форма ареала со временем.

 

2. Понятие популяции. Типы изоляции в популяциях.

Популяционная экология  как самостоятельное направление возникла в 30-е годы ХХ в. и изучает динамику популяционных процессов (скорости рождаемости и смертности, возрастную структуру и т. д.).

Сейчас стала ясна роль популяции как элементарной эволюционной единицы. Это  природное явление, с которым связано реальное существование любых видов. Различные популяции связаны друг с другом трофическими, химичес­кими и  другими  видами связей,  что определяет, в конечном счете, круговорот биогенных веществ и протекание биохимических процес­сов в биосфере.

Под популяцией понимается совокупность особей определен­ного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отде­лена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции.

Достаточно длительное время (определяемое, как ужо упоми­налось выше, числом поколении) неизбежно должно быть введе­но в точную формулировку понятия «популяция», чтобы подчерк­нуть разницу между длительно существующими группами особей, настоящими популяциями со всеми присущими им внутрипопуляционными процессами и сугубо кратковременными группиров­ками особой отдельных видов, иногда состоящими из довольно большого числа особей и вполне изолированными. Так, например, известно, что саджа в отдельные годы встречается сравнительно большими группами за тысячи кило­метров от своего обычного центрально-азиатского пустынно-по­лупустынного ареала: гнездящиеся особи встречены даже в Северо-Западной Европе. Однако эти группы особей через одно-два поколения бесследно исчезают из этих мест.

Та или иная степень панмиксии входит в формулировку по­нятия «популяция» как ее важнейшая часть. Именно панмиксия определяет в первую очередь единство популяции как эволюцион­ной единицы. Степень панмиксии в пределах популяции должна быть выше, чем между соседними популяциями; это различие в степени панмиксии определяется существованием меньших по величине изоляционных барьеров внутри популяции сравнительно с более высоким давлением изоляции между группами особей, принадлежащих к разным популяциям одного и того же вида. Однако при этом надо учесть, что сама по себе степень панмиксии может колебаться у разных видов в зависимости от разли­чий в характере размножения. Есть виды, особи которых образуют длительные (на ряд сезонов размножения, в крайнем варианте - на всю жизнь) пары, как, например, лебеди; есть виды, образующие пары только на один сезон размножения, как, на­пример, речные утки; есть виды, для которых образова­ние даже относительно стойких пар не характерно, как, напри­мер, среди куриных тетерева и глухари; есть виды, у которых самки оплодотворяются раз на протяжении всей жизни (многие насекомые, паукообразные и др.), наконец, есть виды с наружным оплодотворением (некоторые рыбы, амфибии), у которых при наличии массовых нерестилищ вообще не прихо­дится говорить об образовании каких-либо индивидуальных пар.

Изоляция - существование каких-либо барьеров, нарушаю­щих панмиксию, является основной границей, разделяющей со­седние популяции в любой группе организмов.

Все бесчисленные проявления изоляции популяций в природе можно подразделить на два основных типа: территориально-механическую и биологическую. При территориально-механической (или географической) изоляции популяции разделяются различными формами пространственно-географических барьеров. Так, например, водные пространства являются преградой для су­хопутных форм, пространства суши в свою очередь служат преградой для гидробионтов, возвышенности могут изолировать в той или иной степени равнинные популяции, а равнины - горные популяции.

Следует отметить, что степень территориально-механической изоляции определяется не только пространственным расположе­нием соответствующих межпопуляционных барьеров. Большое зна­чение имеет подвижность индивидов соответствующего вида. По­движность индивидов наглядно может быть выражена в виде радиусов индивидуальной активности, присущих особям каждой данной популяции. Под радиусом индивидуальной активности понимается расстоя­ние, которое реально преодолевает одна особь. Естественно, что можно говорить о минимальных, максимальных и средних радиу­сах индивидуальной активности, так же как и о суточных, сезонных, а в ряде случаев н средних многолетних радиусах ин­дивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик по сравне­нию с размерами популяции и расстояниями между соседними популяциями, то степень (давление) территориально-механиче­ской изоляции будет относительно велика. Если же радиус ин­дивидуальной активности значителен и территория, на которой может встречаться индивидуум, охватывает целую группу про­странственно-разобщенных поселений, то давление межпопуляционной пространственной изоляции будет сравнительно низким. У растений радиус индивидуальной активности может оцени­ваться, с одной стороны, расстояниями, па которые разносится ветром или насекомыми пыльца, а с другой - расстояниями, на которые могут отстоять от родительских особей вегетативные по­томки (черенки, почки, побеги, формы «перекати-поле», отростки, клубни и т. п.) или на которые могут рассеиваться семена (ве­тром, водой, через перенос животными и т. д.).

Второй основной тип изоляции — биологическая изоляция. Она связана непосредственно с особенностями самих организмов, об­разующих популяцию. По чисто биологическим механизмам и последствиям этот тип изоляции можно подразделить на три фор­мы: этолого-экологическую, морфо-физиологическую и собственно генетическую.

Сущность этолого-экологической формы биологической изоляции сво­дится к тому, что первично возникают особи, отличающиеся от остальных особей данной популяции какими-либо признаками в экологии размножения, например различиями в течение репро­дуктивного периода или различиями в предпочитаемой репродук­тивной территории. У птиц, например, известны формы, разли­чающиеся небольшим сдвигом времени спаривания и гнездова­ния, а также инстинктами гнездостроения.

У животных морфо-физиологическая изоляция связана в основном со строением мужских копулятивных органов. У целого ряда видов насекомых и таких грызунов, как, например, тушканчики, эти различия являются, вероятно, одной из причин возникнове­ния соответствующих подвидов или видов. У растений к морфо-физиологической форме биологической изоляции относятся случаи возникающих в результате мутации различий в скорости прорастания пыльцы, а также некоторых форм взаимоотношений растений с насекомыми-опылителями; по­следние относятся, несомненно, к чисто морфологическим формам изоляции, будучи связанными со структурой цветка и генера­тивных органов (опыление ветром, опыление насекомыми или другими животными, ряд форм гетеростилии).

Последней формой биологической изоляции является собст­венно генетическая изоляция. К ней от­носятся все те случаи, когда неполноценными оказываются по­томки от скрещивания соответствующей родительской пары.

 

3. Основные характеристики популяции.

Структура популяции.

Популяция характеризуется рядом показателей:

Рождаемость - интенсивность процесса появления новых особей за счет размножения. Близко к ней понятие плодовитость - эволюционно сложившаяся способность животных приносить свойственное каждому виду приплод, компенсирующий в нормальных условиях естественную смертность. Рождаемость широкий термин - он характеризует появление на свет новых особей любого организма, независимо от того рождаются ли они, вылупляются из яиц, произрастают из семени и т.д

Максимальная рождаемость - теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, при отсутствии ли­митирующих экологических факторах - постоянна для каждой популяции. В реальной природной обстановке мы имеем дело с реализованной рождаемостью или экологической рождаемостью - фактическая рож­даемость в конкретных условиях среды. Величина не постоянная и варьирует от размерного и возрастного состава популяции и усло­вий среды.

Смертность - интенсив­ность процесса гибели особей в популяции в единицу времени.

Минимальная смертность - теоретическая величина гибели в идеаль­ных условиях, при которой популяция не подвергается лимитирующим воздействиям и обусловленная исчерпанием генетически детермини­рованных жизненных запасов. Величина постоянная для популяции. В реальной природной обстановке мы имеем дело с экологической или реализованной смертностью, отражающей гибель особей в конк­ретных условиях среды. Величина не постоянная и варьирует от размерного и возрастного состава популяции и условий среды.

В экологических исследованиях значительно чаще оперируют с поня­тием выживаемость - средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени.

Важнейшей характеристикой популяции является ее структуриро­ванность - характер распределения особей по территории.

Индивидуальные черты каждого организма заложены в его наследс­твенной программе (генотипе, аллелофонде), отличной у каждой особи, и зависят от того, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Среди живых организмов нет, и никогда не было двух абсолютно одинаковых особей, каждая особь  имеет  определенные размеры, возраст, пол, отличительные черты морфологии и физио­логии, свои особенности поведения, свою территорию или жизненное пространство, свои пределы выносливости и приспособляемости к среде. Распределение этих признаков по особям в популяции и характеризует ее структуру.

Так как практически все структурные элементы популяции генети­чески детерминированы правильнее было бы начать с понятия гене­тической структуры популяции.

Генетическая структура популяции Первично возникает за счет непрерывно текущего мутационного процесса и поддерживается и усиливается за счет комбинации с существующим генетическим материалом под действием различных эволюционных сил - естественного отбора. Одним из про­явлений генетической гетерогенности и важнейшей особенностью ге­нетической структуры природных популяций является внутрипопуляци­онный генетический полиморфизм - длительное существование в по­пуляции двух и более генетически различных форм в таких соотно­шениях, что частоту даже наиболее редкой из них нельзя объяснить только возникновением новых мутаций.

Для любого глубокого популяционного исследования вида необхо­димо знание генетической структуры и процессов, текущих в попу­ляциях, так как именно в ге­нетической структуре популяции скрыта первооснова возможности приспособления любой природной популяции.

Половая структура популяции - численное соотношение самцов и самок по возрастным группам. Соотношение полов и ее динамика имеют непосредственное отношение к размножению животных и в какой-то мере определяют его интенсивность. Темп расселения попу­ляции, общее физиологическое состояние животных и уровень смерт­ности также не свободны от влияния половой структуры, а измене­ние полового состава по возрастным группам - один из существен­ных механизмов адаптации животных к среде и антропогенным факто­рам. Более того соотношение полов в популяции в каждом конкрет­ном месте имеет индикационное значение, отражающее состояние по­пуляции в каждый отрезок времени.

Выделяются несколько ступеней половой структуры популяции;

а) первичное соотношение полов, возникающих при оплодотворении;

б) вторичное соотношение полов, наблюдающееся у новорожденных;

в) третичное соотношение  - тот же показатель среди взрослых животных.

Как вы очевидно знаете, традиционное представление о том, что пол будущей особи (первичное соотношение полов) определяется в момент оплодотворения в результате случайной перекомбинации по­ловых хромосом. В настоящее время известно десять основных путей хромосомного определения пола у животных, причем в пяти из них гетерогаметным полом оказывается мужской (млекопитающие, боль­шинство рыб, абсолютное большинство насекомых), в пяти аналогич­ных случаях - женский (птицы, рептилии, ящерицы, лягушки). Такой механизм в целом обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола и соответственно равное первичное соотношение полов.

В реальной же природной обстановке фактическое со­отношение полов всегда отличается от единицы.. Эта же теория предполагает, что в отдель­ных случаях, вторичное и тем более третичное соотношение полов может отличать от равного за счет случайно повышенной смертности особей того или другого пола.

Во всех ситуациях половая структура популяции оказывается вторичной по отношению к экологическим условиям.  Внутрипопуляционный отбор в случае важности родительской заботы для выживания потомков ведет к установлению такого третичного соотношения полов, при котором будет преобладать пол, имеющий большее значение для воспитания потомков.

Возрастная структура популяции. Возрастная структура популяции отражает такие важные процессы, как интенсивность размно­жения, уровень смертности, скорость смены поколений. Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую не­однородность, и, следовательно, сопротивляемость к среде. Это связано с тем, что с возрастом требования особей к среде и ус­тойчивость к отдельным ее факторам закономерно и существенно из­меняются. Возрастная структура популяции также имеет приспособи­тельный характер и адаптирована к складывающимся условиям среды.

В разных стадиях развития могут происходить смена сред обита­ния, изменение типа питания, характера передвижения и т.д. В лю­бой популяции можно выделить три экологические возрастные группы: предрепродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. В попу­ляциях отдельных видов эти различия выражены очень резко: у бесхвостых земноводных - головастики, обитающие в водоемах и ля­гушки на суше; у насекомых - гусеницы, живущие в почве или грызу­щие листья и красивые летающие формы бабочки, сосущие нектар или вообще ничего не поедающие (моль) и выполняющие совершенно дру­гие жизненные функции. Например, у насекомых рост и питание может целиком осуществляться на личиночных стадиях, а размножение и расселение на стадиях взрослых особей. Все эти приспособления выступают гарантированным страховочным механизмом в случае резких отклонений условий среды от нормы, существенно снижают внутривидовую конкуренцию и т.д.

Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжитель­ности жизни сильно варьирует у разных видов. У человека предреп­родуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный возраста при­мерно одинаковы и занимают каждая около трети жизни. У насекомых первый этап может быть чрезвычайно длительным, репродуктивный очень коротким, а пострепродуктивный может отсутствовать вообще (у цикад развитие протекает 17 лет, а взрослые живут менее 1 сезона).

Пространственная структура популяции. Помимо рассмотренных нами понятие структурированности включает характер распределения особей в пространстве - называемую пространственной структурой популяции.

Пространственная структура популяций - закономерное размеще­ние особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и к друг другу и отражающий свойственный виду тип использования территории. Не путать с пространственным размеще­нием популяции, т.е. ее ареалом.

Пространственная структура популяции реализуется и поддержи­вается за счет сложной системы взаимоотношений между членами по­пуляции и их группировками, называемой этологической или поведенческой структурой популяции. Это не только статистическая система размещения особей по территории, но и динамическая сис­тема взаимоотношений, выражающаяся в многообразных и упорядочен­ных формах поведения каждого животного в ответ на информацию о местонахождении и поведении других особей. Если топография рас­положения особей - это морфологический аспект пространственной структуры популяции (ленточное поселение ондатр вдоль каналов, сплошное кружево поселения малого суслика по возвышенным элемен­там полупустынного ландшафта), то система взаимоотношений (это­логическая структура) - это функциональный ее аспект.

Закономерное размещение особей в пространстве имеет большое биологическое значение и является основой всех форм нормальной жизнедеятельности популяции и носит приспособительный характер. Оно определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды - кормовых, защитных, жилищных, микроклиматических и др. Хаотичное распределение особей в пространстве привело бы к переиспользованию и недоис­пользовании ресурсов в других, что в принципе ограничивает рост и устойчивость популяции, и ее биологическую активность.

При всем многообразии конкретных форм пространственной струк­туры различных видов можно выделить (по крайней мере, для позво­ночных) два наиболее распространенных принципа ее построения, отличающихся способом использования территории.

Пространственная структура животных с интенсивным типом исполь­зования территории характерна для животных с оседлым образом жиз­ни. Пространственная структура популяций представлена в виде системы индивидуальных (или семейных) участков обитания,  в пре­делах которых каждая особь находит все необходимые условия для жизни. Такое разделение территории снижает внутрипопуляционную конкуренцию и способствует наиболее эффективному использованию ресурсов среды популяцией.

Привязанность к ограниченной территории, помимо сказанного, имеет еще ряд преимуществ:

Во-первых, территория знакома и животные не зат­рачивают время и энергию на исследовательскую деятельность. Су­ществует система знакомых ориентиров,  троп,  мечены постоянные пути перемещений запахом и т.д., что позволяет двигаться по тер­ритории автоматически (как мы все по знакомым улицам). Обита­тели таких территорий кратчайшим путем достигают мест кормежки, отдыха, укрытий от хищников и непогоды. Если таких зверьков перенести на незнакомую территорию они двигаются суетливо, беспокойно осматриваются, при опасности просто мечутся из стороны в сторону и убежища находят случайно и т.д.;

Во-вторых, длительное нахождение на одном и том же участке сопряжено с определенными формами «благоустройства» этой территории - стро­ительство убежищ, прокладывание системы троп, создание постоян­ных или временных запасов корма. Все это позволяет не только рационально использовать мест­ность, но и затрачивать на это минимум времени, что резко повышает эффективность переживания непогоды, спасение от хищников.

Пространственная структура животных с экстенсивным использовани­ем территории характерна для животных ведущих групповой или стадный образ жизни. Преимущества постоянного обитания на опре­деленном участке, как мы говорили, реализуется через формирова­ние одиночного образа жизни с разделением территории. Биологические преимущества группового образа жизни также несомненны:

Во-первых, при стадном образе жизни легче обеспечить себя кормом с меньшими затратами энергии, эффективность добывания корма копыт­ными выше, стаями рыб выше, совместная охота волков, бакланов, шакалов, гиеновидных собак успешнее;

Во-вторых, животные, ведущие кочевой образ жизни не нуждаются в благо­устройстве территории и часто в строительстве постоянных жилищ;

В-третьих, защита от хищников более успешна за счет более раннего обнаружения и оповещения,  за счет приемов  совместной  обороны. Причем сигналы опасности являются в определенной степени универсальны­ми для совместно живущих популяций разных видов. В горах сигналы опасности, издаваемые   уларами,  воспринимаются  турами, на сигна­лы опасности малого суслика реагируют сайгаки.

В-четвертых, уровень обмена веществ в стае обычно снижен и связан из-за меньшей напряженности ориентировочных реакций и исследователь­ской активности. Известно, что овцы и другие виды копытных в отарах лучше растут и т.д.;

В-пятых, имеется возможность передачи опыта молодым через подражание и пря­мое обучение.